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饲料中的“酸”——无机酸,有机酸,脂肪酸

放大字体  缩小字体🕓2024-05-13  来源:🔗动物营养学术  💛228
核心提示:养猪过程重有几个应激期,如断奶期,研究表明,应激期间适当使用饲料添加剂,可以通过调节胃肠道黏膜和微生物群,预防疾病,提高

养猪过程重有几个应激期,如断奶期,研究表明,应激期间适当使用饲料添加剂,可以通过调节胃肠道黏膜和微生物群,预防疾病,提高生产性能。饲料添加剂的种类包括酸、矿物质、益生元、益生菌、酵母、核苷酸和植物产品。这篇综述集中在常用的酸,分类为无机酸,有机酸和脂肪酸,以及它们的有益作用和潜在作用,这些都在参考文献中被广泛报道。酸长期以来一直被用作饲料酸化剂和防腐剂,最近又被引入到为幼猪配制的饲料中,目的是稳定胃的pH值,以抵消其消化能力的下降。此外,一些有机酸代表三羧酸循环(TCA)的中间产物,因此可以认为是一种能源。此外,抗菌特性已被开发用来调节微生物群和减少致病菌。鉴于这些潜在的好处,有机酸不再被视为简单的酸化剂,而是作为生长促进剂和潜在的抗生素替代品,因为它们对胃肠道(GIT)有着有益的作用。

酸主要用于断奶期,断奶期被认为是养猪业中最关键的阶段之一,同时也用于妊娠期、哺乳期和育肥期。这样的补充通常能改善生长性能和提高饲料效率;这些影响是通过作用于微生物组分、肠粘膜形态、酶活性和动物能量代谢的不同作用方式的结果。

酸是能够提供质子的分子,其特征是离解常数和影响其作用的酸化剂能力。酸可作为饲料添加剂以各种方式施用,包括纯形式、有机酸和/或无机酸的混合物,或与可增强有益影响的植物提取物或酶联合施用。饲料添加剂分类为酸,包括无机酸、有机酸、脂肪酸及其盐类。有机酸基团的成员可根据其饱和程度(饱和或不饱和)和/或碳链长度(短链、中链或长链)进行分类。有些酸,如挥发性脂肪酸(VFA)或三羧酸循环的中间产物,是消化过程的结果,在肠道水平和/或细胞水平上自然产生的。

虽然酸的作用方式并不一致,但它们的有益作用可能是由于以下原因:

未分离形式的酸穿过病原体细胞膜并作用于膜酶或细胞质成分的能力(杀菌/抑菌作用);

稳定胃液pH值(尤其是在断奶期间,当内源性胃酸分泌不足时),这是因为胃酸分解产生的H+离子、肠道pH值的降低对病原体的生长和定植形成屏障和/或不利条件,和/或激活胃蛋白酶原;

提高养分消化率和内源性VFA的产生;

作为GIT上皮黏膜细胞的能量基质,提高绒毛密/深比和相对吸收能力;

作为氨基酸合成的前体;

增加血流量。

1. 无机酸

无机酸或矿物酸的特征是存在非金属元素;根据氧分子的存在,它们可以分为卤化氢酸或卤素氧酸。无机酸被用作饲料添加剂,部分原因是它们比有机酸便宜得多。最常用的饲料添加剂酸是盐酸(HCl)、磷酸(H3PO4)和硫酸(H2SO4)。

Walsh等人报告说,使用无机酸混合物产生的生长性能与抗生素或有机酸混合物相当,但其与有机酸混合物的组合对生长性能的影响优于单独使用无机酸。作者在随后的一项研究中证实了这一观察结果,并认为有机酸和无机酸的混合物由于更广泛的光谱活性可能更为有益,即使过量酸的存在在一定程度上降低了饲料的适口性和采食量。表1提供了有关添加无机酸饲料的相关研究的更多详细信息。

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2. 有机酸

有机酸的总结见表2

2.1 乳酸

乳酸(C3H6O3)无色至黄色,呈粘性液体或晶体;它溶于水,是一种强酸(pKa=3.86)。它是在猪胃和小肠中自然产生的,是糖发酵和乳酸的最终产物。它的盐形态由肌肉细胞产生,以支持丙酮酸氧化和三磷酸腺苷(ATP)的产生。此外,乳酸是由乳酸杆菌、双歧杆菌、链球菌、足球菌和明串珠菌等细菌产生的,这些细菌将碳水化合物转化为乳酸。乳酸通过释放H+和刺激胰腺外分泌反应降低胃pH值发挥抗菌作用。游离酸的存在抑制了革兰氏阴性菌(大肠杆菌、沙门氏菌)的增殖,但不影响耐pH降低的革兰氏阳性菌(如乳酸杆菌和双歧杆菌)的增殖,从而由于减少能量损失而提高了生长性能。乳猪和断奶仔猪大多补充乳酸,因为它们的GIT和免疫系统不完全发育,断奶时可能会发生微生物群组成和肠道完整性的变化。

2.2 富马酸

富马酸(C4H4O4)是一种无色晶体化合物,具有水果般的味道和双相pKa(3.02和4.44)。富马酸盐是柠檬酸循环的中间产物,也是尿素循环的产物。尽管对于富马酸作为饲料添加剂的有效性存在一些争议,但由于富马酸的固体形式和相对较低的成本,富马酸通常用于饲料添加剂。它可以作为一种快速增加肠道表面能量的中间产品,作为一种有效的小肠吸收源。

2.3 苹果酸

苹果酸(C4H6O5)是一种双相二元酸(pKa3.40和5.10),以液晶或白色晶体粉末形式提供;它没有气味,可能有酸味。它的盐形式,苹果酸,是柠檬酸循环的中间产物,它也可以由丙酮酸通过回补反应形成。这种化合物还没有在饲料补充的背景下进行广泛的研究,结果也不一致。一项研究没有发现在仔猪中提高日增重或平均ADFI的表现,而另一项研究报道有机酸混合物对仔猪断奶后腹泻综合征有有益影响。

2.4 酒石酸

酒石酸(C4H6O6)是一种羟基羧酸(pKa2.89和4.40),天然存在于许多水果中(如葡萄);主要用作食品防腐剂和抗氧化剂。值得注意的是,它是一种肌肉毒素,在高剂量下会抑制苹果酸的产生并导致瘫痪和死亡(“DL50”对人类为7.5 g/kg,兔子为5.3 g/kg,小鼠为4.4 g/kg)。这种化合物很少被用作酸化剂和生长促进剂,部分原因是口服后排泄到尿液中,并可被肠道菌群降解。

2.5 α-酮戊二酸

α-酮戊二酸(AKG;C5H6O5)来源于戊二酸,其阴离子形式α-酮戊二酸是在Krebs循环中通过谷氨酸脱氨作用生成的。AKG在全身、肠道和肠道细菌代谢中起着关键作用;也就是说,它在代谢途径中充当氮转运体,作为抗氧化剂和抗炎药,连接AAs代谢和葡萄糖氧化,有助于三磷酸腺苷(ATP)稳态和一氧化氮-一氧化氮合成酶平衡(NO–NOS),以及有抗代谢作用。这些作用反映在改善肠黏膜完整性和增加吸收能力。

2.6 柠檬酸

柠檬酸(C6H8O7)是一种无色结晶化合物,有酸味。这种三相羧酸具有相对较低的pKa(3.13、4.76和6.34)和对金属阳离子的螯合能力。它也是三羧酸(TCA)循环(Krebs循环)的中间代谢产物,可促进脂肪酸合成,并可在高浓度下抑制糖酵解。这些特性意味着微生物可以代谢柠檬酸,使其成为一种不太有效的抗菌剂。

2.7 绿原酸

绿原酸(C6H18O9)是一种有机酸,是咖啡酸和奎宁酸的酯。它是一种酚酸,存在于许多植物中。CGA显示出抗炎的特性,在这方面,已经被测试为养猪业的膳食补充剂。在断奶仔猪中,Zhang等人。据报道,CGA对改善肠道形态有剂量依赖性的作用,如十二指肠水平的绒毛高度/窝深比、血清GSH-Px活性的提高、乳酸杆菌数量的增加、大肠杆菌数量的减少以及结肠中丙酸和丁酸浓度的增加。

2.8 苯甲酸

苯甲酸(C7H6O2)是一种无色结晶性粉末,是最简单的芳香族羧酸。它是一种弱酸,pKavalue为4.19,主要通过小肠内的一元羧酸转运体吸收和运输。一般来说,苯甲酸提高营养物质利用率主要是由于刺激消化酶的产生和激活,提高绒毛/腺比率和吸收表面,并通过非特异性屏障机制、特异性免疫反应和微生物群组成改善肠道屏障功能。然而,饮食结构可能会受到一些因素的影响,如年龄和环境。

2.9 黄腐酸

黄腐酸(FAs)是一组有机酸,自然存在于腐殖质(腐殖质)中,平均分子式为C135H182O95N5S2。FAs由于含有许多活性官能团,可能具有抗氧化和/或螯合作用,间接地提高了矿物的利用率。在养猪业,对饲料中添加FAs的研究并不广泛。Kunavue等报道说,在断奶仔猪中添加FA可以产生更好的磷水平、总能量、灰分消化率和(更高)血清IgG。

3. 脂肪酸

脂肪酸是一类有机酸,其特征是含4-28个碳的脂肪族链,其中羧基是亲水的,而碳链是疏水的。根据碳链的长度,它们可以被化学分类为短链脂肪酸(SCFAs;1-5个碳原子)、中链脂肪酸(MCFAs;6-12个碳原子)或长链脂肪酸(LCFAs;13-21个碳原子),并根据饱和程度分为饱和或未饱和脂肪酸。由于它们的抗菌潜力(杀菌作用或抑菌作用),它们被用作猪的饲料策略,其潜力主要与结构和形状有关。例如,MCFAs和LCFAs对革兰氏阳性菌更为有效,而不饱和脂肪酸往往具有更强的效力,但它们的功效取决于外部因素。它们的作用主要是通过破坏电子传递链、氧化磷酸化的解偶联、细胞溶解、酶活性的抑制、营养吸收的损伤、或过氧化和自氧化作用在病原膜水平上起作用。有些是由GIT中的动物自然合成的,除了作为酸的活性外,它们可能被认为是潜在的能源。表3详细介绍了最相关的研究。

3.1 短链脂肪酸

外源性添加短链脂肪酸可调节GIT的健康状况、宿主免疫功能和一般福利状况,并可作为细菌的能源;在这种情况下,短链脂肪酸的弱酸性和形式(有涂层或无涂层)也是相关的[4]。一定浓度的短链脂肪酸的存在对于调节致病细菌(即沙门氏菌属、大肠杆菌和空肠弯曲杆菌)的存在也是必不可少的。这些浓度取决于各种因素,包括肠道区域、饮食成分、内源性微生物群组成和环境pH值。一些短链脂肪酸(如丙酸、乙酸、,以及丁酸)作为不可消化碳水化合物在厌氧条件下一次发酵的最终产物或类杆菌、梭状芽孢杆菌或丁酸盐产生菌自身二次发酵产生的短链脂肪酸的最终产物存在于肠道中。然而,肠道scfa的水平和组成强烈依赖于饮食和微生物群组成以及区域肠道[8]。除了酸补充策略外,一些作者还提出,SCFAs的浓度可以通过饮食组成和/或益生菌的使用进行有益的调节[115-117]。

3.1.1 甲酸

甲酸(CH2O2)是一种无色液体,有刺激性气味,pKaof为3.75[7]。这已被广泛用作饲料中的防腐剂和抗菌剂;在猪饲料策略中,由于其能够减少小肠、盲肠和结肠pH值,因此也经常被用作生长促进剂。研究了甲酸对生长肥育猪的影响,发现它与提高F/G比率、加快生长速度和降低腹泻发病率有关[70]。补充甲酸的影响似乎是周期性和剂量依赖性的;在断奶后的第一个时期发现了更好的积极作用,而长期补充甲酸在相对较高的剂量下对微生物群的组成只有轻微的影响[71]。使用甲酸-山梨酸钾混合物可以获得更好的改善[71]。

3.1.2 乙酸

乙酸(CH3COOH)是肠道SCFA的主要成分,其pKa为4.76[8]。瓦伦西亚和查韦斯测试了在不同饮食水平的P和同时补充植酸酶时添加乙酸,并报告说,该方案显着改善了断奶仔猪的ADG和矿物质消化率(P,Ca)[77]。

3.1.3 丁酸

丁酸(C4H8O2;pKa为4.82)是肠细胞的主要能量来源之一,是维持肠黏膜正常代谢所必需的。丁酸盐对隐窝细胞具有营养作用和/或增加微绒毛细胞数量和抗炎作用,调节细胞因子的表达。以包衣形式补充可以增强酸效应,防止上皮细胞快速吸收[4]。

3.1.4 丙酸

丙酸(C3H6O2)的pKa为4.87。关于丙酸膳食补充剂,考虑到最低酸化潜力而不是其他OA,最近的文献缺乏。Tsiloyiannis等人。对控制断奶后腹泻和ADFI有积极作用[22]。Mosenthin等人。报道说,这种策略改善了几种必不可少的AAs(精氨酸、组氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸和缬氨酸)的回肠表观消化率,并降低了盲肠消化物尸体的浓度[82]。

3.2 中链脂肪酸

MCFA是饱和的6-12个碳酸,包括己酸(C6:0)、辛酸(C8:0)、癸酸(C10:0)和月桂酸(C12:0)。在pH值介于3和6之间时,可以发现未分离的形式[118]。MCFA给药似乎通过营养、代谢、抗菌和免疫刺激作用提供积极的效果。mcfa扩散到门静脉血中,与白蛋白结合直接转运到肝脏,通过线粒体氧化作用产生能量。与丁酸盐相比,MCFAs作为远端GIT上皮的能量来源所起的作用较小,只有一小部分MCFAs系统储存在脂肪组织中[119]。存在于十二指肠中的未分离型MCFAs可破坏细菌膜的稳定性并抑制细菌脂肪酶[5,120]。MCFAs通常以含有其他MCFAs或OA的混合物添加到饮食中,以发挥协同作用并拓宽抗菌谱。中链甘油三酯(MCTs)的水解也可能产生MCFAs。MCT通常用于饲料补充,但高剂量可能会降低饲料适口性和/或由于其在肝脏中迅速氧化而产生虚假的饱腹感。

3.3 多不饱和脂肪酸

多不饱和脂肪酸由山梨酸、ω-3(ω-3)和ω-6(ω-6)和共轭脂肪酸组成。这些是必需脂肪酸(EFA),这意味着它们不是内源性合成的,而是必须在饮食中提供。尽管其潜在机制尚未完全了解,但最佳的多不饱和脂肪酸比率对于维持各种生物过程和新陈代谢之间的内稳态至关重要[124]。

3.3.1 山梨酸

山梨酸(C6H8O2)是一种多不饱和脂肪酸(PUFA);它是一种无色固体,充当强酸(pKa4.76)。在饲料补充方面,山梨酸主要被用作水溶性盐形式(山梨酸钠、山梨酸钾、山梨酸钙)的防腐剂。不认为它有毒,因为它是通过ß-和ω-氧化代谢的,其抗菌潜力是由于酶和营养物质运输的抑制[18]。

3.3.2 ω-脂肪酸

ω-脂肪酸是必需脂肪酸,包括ω-3和ω-6家族的成员。ω-3族包括α-亚油酸(ALA)、二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA),而ω-6基团包括亚油酸(LA)。两组均参与猪的炎症反应和繁殖性能。在猪日粮中,ω-6:ω-3的比例在4:1到11:1之间;这个比例取决于日粮的组成[4],目前还没有确定适当的要求。Osta-6等报道了维持体内平衡的最佳生物过程ω-6。同一作者报道了丰富的LA和ALA饮食降低了肝脏中ω-6:ω-3的比例,以调节与能量代谢、信号通路和炎症反应相关的基因的表达水平。ω-3的补充也会影响组织中的脂肪酸含量[99],并降低母体血清花生四烯酸水平[99]。在ω-3的补充下,脂肪酸的组织水平提高反映在母猪的乳汁脂肪酸谱中,当在最后一个妊娠阶段施用该酸时,以及在仔猪中,表明血清中EPA水平增加[100]。补充ω-3多不饱和脂肪酸也会影响妊娠早期子宫内膜、胎儿和胎儿脂肪酸的组成[101]。欧米茄脂肪酸的来源被认为会影响结果。例如,Eastwood等人表明,以ω-6:ω-3比例为5:1或1:1的植物性饲料喂养的怀孕母猪不会影响仔猪的生产性能,但会提高ALA转化为EPA的能力,并通过牛奶促进ω-3向仔猪的转移,而5:1比例的鱼食与断奶前死亡率的增加有关,体重降低,断奶仔猪体重降低[102]。从微藻中添加ω-3不会影响母猪的繁殖性能,但高剂量会降低妊娠期血清甘油三酯水平,增加仔猪的出生体重[103]。Estienne等人并没有发现ω-3的补充有利于母猪的繁殖性能;相反,作者报告说,ω-3似乎可以加速其青春期[125]。据报道,在育肥猪日粮中添加DHA会影响背膘的脂肪酸组成,但不会影响生长性能和胴体性状[104]。Upadhaya等人发现ω-3倾向于增加ADG,并与维生素E补充和皮质醇水平相互作用[105]。据报道,补充多不饱和脂肪酸对猪肺免疫细胞的影响(增加宿主抵抗力和对唿吸道病原体的反应)与多不饱和脂肪酸对肺泡巨噬细胞和淋巴细胞的影响有关[106]。以微藻形式补充DHA不会影响日增重、饲料摄入量或饲料效率;但是,在低剂量下,这种补充增加了肉类中ω-3的水平[107]。

3.3.3 共轭亚油酸

共轭亚油酸(CLA)包括具有抗肿瘤和免疫增强作用的LA异构体。据报道,在母猪日粮中添加CLA会影响仔猪的生产性能,但不会影响母猪的繁殖性能。Bontempo等人和Corino等人表明,在分娩期(−7至+7天)补充CLA对初乳Ig(IgG、IgA、IgM)、断奶仔猪的体重和免疫成分(IgG)[108109]。据报道,在母猪的妊娠期和哺乳期饮食中添加CLA可用于增强仔猪的被动免疫系统,在断奶后产生长期影响,并保持肠道健康状态[110]。在断奶后补充CLA可改善生长性能、淋巴细胞增殖(CD8+细胞),并降低pge2和interlukin-1β[111]。

4. 结论

在不同的动物年龄、不同的饮食类型和混合饲料中,酸已经被广泛用作猪饲料添加剂。迄今为止,所测试的各种酸对胃功能的刺激、胃酶的产生、胃的停留时间和pH调节、肠粘膜的完整性和结构生长以及营养吸收能力都有明显的积极作用。微生物群落组成结果受酸补充的影响,通过高抗菌性。这些,再加上抗炎反应的调节潜力,可以降低肠道疾病的发病率,提高生长性能,提高饲料效率。一些酸也可以作为新陈代谢过程和提高肉质的能量来源。但不能用单一的相互作用模式来解释。这也是因为酸性混合物经常被使用,这使得理解作用模式的工作更加复杂;然而,此类混合物可能具有级联效应,使其能够发挥非抗生素生长促进剂的作用和/或减少对环境造成负担的化合物的排泄。

然而,迄今为止,获得的结果并不一致,似乎受到治疗剂量和时间、酸形式、饮食成分、动物年龄和环境条件的强烈影响。当然,补酸最明显的好处是在断奶阶段;然而,还需要更多的研究来全面评估补酸母猪的效果以及母猪的饮食如何影响仔猪的生产性能。考虑到与单一酸相比,混合酸的改善效果和更宽的光谱,进一步的研究应寻求评估不同酸在不同生命阶段的影响。在这种情况下,选择一种不会显着降低饮食适口性的最佳酸或酸混合物/剂量是很重要的。这种对补酸有益效果的优化,最终可能使猪生产者减少抗生素的使用,并防止获得对酸的耐受现象。

来源:Ferronato G, Prandini A. Dietary Supplementation of Inorganic, Organic, and Fatty Acids in Pig: A Review[J]. Animals, 2020, 10(10): 1740.

 编辑:刘金娥

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